Введение
Птицеводческая отрасль сильно страдает от присутствия микотоксинов в кормах для бройлеров и несушек, поскольку домашняя птица особенно восприимчива к их воздействию (Munoz-Solano et al., 2024).
Некоторые из наиболее распространенных микотоксинов напрямую связаны с повышенным повреждением определенных систем. Это касается охратоксинов, которые чаще всего приводят к заболеваниям почек; зеараленонов, для которых характерно воздействие на репродуктивные органы; и афлатоксинов, вызывающие высокую токсичность для печени (Kalita et al., 2024).
С другой стороны, воздействие этих веществ зависит от нескольких факторов, таких как их концентрация, время воздействия, состояние здоровья животного и его возраст. Кроме того, важно принимать во внимание способность к синергетическому взаимодействию между различными микотоксинами. Канцерогенные и иммуносупрессивные эффекты могут значительно усиливаться при их взаимодействии (Júnior et al., 2022; Muñoz-Solano et al., 2024).
Афлатоксины
Афлатоксины, наряду с охратоксинами, считаются одними из самых смертоносных микотоксинов для птицеводства (Gómez-Verduzco et al., 2023). В частности, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) включила афлатоксин B1 в список канцерогенов группы 1 (Ruan et al., 2023). Он относится к группе микотоксинов, вырабатываемых грибами родов Aspergillus и Penicillium. Утки являются наиболее восприимчивой группой птиц к этим микотоксинам (Ruan et al., 2023; Jiang et al., 2024).
Этот микотоксин снижает продуктивность животных, поскольку связан с уменьшением потребления корма, что приводит к задержке роста (Ochieng et al., 2021). У кур-несушек он приводит к снижению яйценоскости, а также уменьшению размера яиц (Радж et al., 2023).
Изображение 1. Задержка роста.
Острое воздействие данного вещества вызывает тошноту, рвоту, боли в животе, судороги и другие признаки острого поражения печени, что может привести к гепатоцеллюлярной карциноме (Hernandez-Martínez et al., 2023). Таким образом, афлатоксины в основном повреждают печень, изменяя жировой обмен животных (Seifi et al., 2022).
Изображение 2. Слева: здоровое животное; Справа: отравленное животное с пораженной печенью.
У птиц, постоянно подвергающихся воздействию афлатоксинов, наблюдаются желудочно-кишечные заболевания и иммунодепрессивные состояния (Saleemi et al., 2020; Sohrabi et al., 2023). Кроме того, это вещество связано со снижением эффективности вакцинаци (Rashidi et al., 2020).
С другой стороны, афлатоксин B1 связан со снижением усвоения таких компонентов, как кальций и фосфор, а также с нарушением метаболизма витамина D. Эти последствия усугубляют костные заболевания, характерные для данного вида производства, а также препятствуют формированию скорлупы яиц (Raj et al., 2023; Paneru et al., 2024). Тератогенные последствия также наблюдались у птиц, подвергшихся воздействию этих микотоксинов (Ознурлу et al., 2012).
Изображение 3. Тератогенные эффекты: задержка роста.
Охратоксины
Охратоксины вырабатываются различными грибами родов Aspergillus и Penicillium (Руан et al., 2023). Эти микотоксины приводят к снижению темпа роста цыплят, низкой кормовой эффективности и высокой смертности. Они представляют собой группу микотоксинов, которые наносят значительный экономический ущерб птицеводству, среди которых охратоксин А (ОТА) выделяется как один из наиболее вредных. Они вызывают важные дегенеративные изменения в эпителии почек и печени (Awais et al., 2022).
Основным последствием ОТА является нефротоксическое действие, обусловленное накоплением этого соединения в тубулярных клетках почек (Стовчо, 2010; Anzai et al., 2010).
Изображение 4. Карциномы в области мочеточников у молодого цыпленка, подвергавшегося воздействию 0ТА в течение 20 месяцев.
Помимо нефротоксичности, этот микотоксин обладает значительным гепатотоксическим эффектом (Ruan et al., 2023). Высокие концентрации в организме молодых цыплят увеличивают выведение микотоксина печеночным путем. Именно поэтому у животных, подверженных воздействию загрязненного корма, были обнаружены поражения печени (Patil et al., 2017; Stoycho et al., 2010).
Изображение 5. Слева: здоровое животное; Справа: животное в состоянии алкогольного опьянения, печень бледная и увеличенная.
Изображение 6. Неопластические поражения печени.
Эти вещества приводят к сокращению потребления корма и нарушению яйценоскости, снижая как количество, так и качество производимых яиц (Vasiljević et al., 2021). В птицеводстве они характеризуются значительной иммуносупрессией, вплоть до изменения развития лимфоидной системы, что приводит к уменьшению размеров таких органов, как тимус, селезенка или бурса Фабрициуса (Khan et al., 2019; Awais et al., 2022; Gómez-Verduzco et al., 2023).
Кроме того, охратоксины оказывают важное тератогенное действие (Ruan et al., 2023; Zahoor-ul-Hassan et al., 2011). Сообщалось также о потере эффективности некоторых вакцин у животных, подвергшихся их воздействию (Abdelrahman et al., 2022).
Изображение 7. Тератогенные эффекты. Слева: здоровое животное; Справа: офтальмия.
Микотоксин Т-2
К трихотеценам относится микотоксин Т-2, вырабатываемый грибами рода Fusarium, входящий в состав трихотеценов типа А (Yin et al., 2020). Первые признаки, которые вызывает этот микотоксин, это потеря веса, изменения кожи и оперения, диарея и проблемы с координацией (Vörösházi et al., 2024).
Присутствие Т-2 ассоциируется с депигментацией кожи ног птиц, наличием цианотичных участков и потерей качества перьев (Vörösházi et al., 2024). У птиц, получавших корма с высокой концентрацией трихотеценов, были обнаружены такие дерматологические признаки, как воспаление и некроз (Gómez et al., 2024). Этот микотоксин вызывает некротические поражения вокруг клюва, в полости рта и слизистой глотки, а также более глубоко в желудке (Sandu, 2023; Gjevre, 2013).
Изображения 8 и 9. Некротические поражения полости рта.
Изображение 10. Слева: желудок здоровой птицы; Справа: утолщение слизистой оболочки желудка и изъязвление.
В случае микотоксина Т-2 низкие дозы способны вызвать раздражение и повреждение слизистой оболочки тракта при проглатывании и даже изменять микробиоту животного (Vörösházi et al., 2024). Кроме того, это связано с производством более мелких яиц, а также со структурными и пигментными изменениями в их скорлупе (Raj et al., 2023). потребление приводит к потере качества яиц, снижению уровня кладки и изменению вывода (Sissay et al., 2022). Помимо этого, у птиц, отравленных этим микотоксином, описано образование яиц с пониженным содержанием витаминов, белков и минералов (Vörösházi et al., 2024; Puvaca et al., 2024).
Изображение 11. изменение качества яиц.
Также наблюдались неврологические изменения с такими признаками, как тремор и нарушение координации. Известно, что Т-2 вызывает изменения в метаболизме нейромедиаторов и повреждает гематоэнцефалический барьер (Vörösházi et al., 2024).
Дезоксиниваленол
ДОН – это микотоксин, вырабатываемый различными грибами рода Fusarium, который классифицируется как трихотецен типа B (Ruan et al., 2023). Птицы менее чувствительны к ДОНу, чем другие виды животных. Однако его влияние на клетки эпителия желудочно-кишечного тракта делает его опасным для птицеводства, при этом тонкий кишечник является местом, где он оказывает наибольшее воздействие (Азизи et al., 2021).
Его присутствие связано с задержкой роста у цыплят-бройлеров, причем этот микотоксин является предрасполагающим фактором развития некротического энтерита (Ruhnau et al., 2020; Jia et al., 2023). Его влияние на кишечный барьер, иногда связанное с присутствием фумонизинов, приводит к снижению всасывания, что приводит к увеличению доступности белков в желудочно-кишечном тракте, которые служат стимуляторами роста Clostridium perfringens (Antonissen et al., 2014).
Изображение 12. Некротический энтерит, вызванный Clostridium perfringens.
Хроническое воздействие ДОНа вызывает у птиц состояние иммуносупрессии, что делает их более восприимчивыми к вторичным инфекциям, которые могут поставить под угрозу их здоровье. Это означает меньшее потребление корма животными, а также снижению уровня кладки (Кульчар et al., 2023).
С другой стороны, при остром воздействии были выявлены случаи диареи, анорексии, тошноты, рвоты и раздражения (Ochieng et al., 2021). Известно, что ДОН оказывает нейротоксическое, дерматотоксическое и рвотное действие, а также снижает эффективность некоторых вакцин (Kulcsár et al., 2023).
Фумонизины
Фумонизины вызывают почечные расстройства, диарею и потерю веса (Ochieng et al., 2021). Их воздействие на цыплят-бройлеров приводит к снижению продуктивности животных, увеличению веса некоторых их органов и гепатиту (Кульчар et al., 2023).
Это аналог сфингозина, вызывающий дисбаланс синтеза сфинголипидов (Kulcsár et al., 2023). Фумонизины накапливаются в печени и вызывают окислительный стресс. Кроме того, они приводят к проблемам всасывания таких соединений, как витамин D, кальций или фосфор, и могут вызвать рахит (Sokolovic et al., 2022).
Его воздействие на желудочно-кишечный тракт и иммуносупрессивная способность, вместе с эффектами ДОНа считаются предрасполагающими факторами для одного из наиболее важных заболеваний сегодня в бройлерной промышленности — бактериального Xондронекроза с остеомиелитической хромотой (BCO). Этот синдром вызывает такие травмы, как некроз головки бедренной кости, остеомиелит или дисхондроплазия большеберцовой кости, которые вызывают хромоту у птиц (Shanmugasundaram et al., 2022; Alharbi et al., 2024).
Изображение 13. Прогрессирование поражений бедренной кости вследствие бактериального Xондронекроза с Oстеомиелитом (бXO).
Изображение 14. Прогрессирование поражений большеберцовой кости вследствие бактериального Xондронекроза с Oстеомиелитом (бXO).
Зеараленон
Зеараленон – это специфичный для грибов рода Fusarium микотоксин, принципиально влияющий на репродуктивную функцию благодаря своей эстрогенной природе (El-Sayed et al., 2022). Он приводит к гормональному дисбалансу, вызывает аборты, гибель плода и обладает тератогенным действием (Ochieng et al., 2021; Wu et al., 2021).
У кур-несушек, подвергшихся воздействию этого микотоксина, наблюдалось снижение яйценоскости (Sifan et al., 2022). Исследования показывают, что взрослые самки индеек, которых кормили зеараленоном в дозе 100 мг/кг, снизили яйценоскость на 20% (Wu et al., 2021). Эти микотоксины могут вызывать повреждения репродуктивных путей, такие как пролапсы (Динев, 2021).
Изображение 15. Пролапс у птицы.
С другой стороны, пагубный эффект наблюдался и у взрослых самцов, у которых было обнаружено уменьшение количества сперматозоидов, а также увеличение их прецессивности. Воздействие дозы 800 мг/кг показало уменьшение размеров гребня и семенников у некоторых самцов (Zoila et al., 2019; Wu et al., 2021).
Изображение 16. Слева: здоровое яичко самца; Справа: атрофия яичка.
У цыплят-бройлеров были обнаружены случаи ахондроплазии и снижение продуктивности, вызванные этим микотоксином (Sifan et al., 2022). Этот микотоксин также обладает гепатотоксическим и нефротоксическим действием, а также вызывает у животных иммуносупрессию (Wu et al., 2021).
Заключение
Влияние этих веществ может привести к серьезным проблемам со здоровьем птиц, а также к значительным экономическим потерям для птицеводческой отрасли во всем мире. Именно поэтому мы должны осознавать важность этих веществ и действовать соответствующим образом, используя стратегии профилактики и контроля.
